引言

在生物进化的过程中，动物们发展出了多种适应环境的方式。对于生活在干旱环境中的动物来说，如何有效地保存水分是一个关键问题。爬行动物和鸟类通过以固体形式排出尿酸（uric acid）来解决这一问题，这种固体形式的尿酸被称为“尿酸盐”（urates）。这种排泄方式不仅有助于在炎热干燥的气候中保存水分，还可能对卵生动物的胚胎发育起到保护作用。然而，关于尿酸盐的组成、结构以及它们是如何形成的，仍然存在许多未解之谜。本文将探讨尿酸盐的结构和功能，以及它们在爬行动物中的作用。

研究背景

尿酸是蛋白质和嘌呤代谢的最终产物。在水生动物中，尿酸通常以氨的形式排出，因为氨虽然有毒，但在水中可以被稀释。哺乳动物主要以尿素的形式排出尿酸，并伴随大量的水分。而爬行动物和鸟类则是尿酸盐动物，它们以固体尿酸的形式排出尿酸。这种排泄方式被认为是一种进化上的优势，尤其是在干旱环境中。然而，这种排泄方式在人类中却可能导致尿酸盐结晶，引发痛风和肾结石等疾病。这引发了科学家们对尿酸盐结构和组成的深入研究。

研究方法与实验

研究者们对来自球蟒（Python regius）和其他20种爬行动物的尿酸盐进行了分析。通过扫描电子显微镜（SEM）、X射线粉末衍射（PXRD）、热重分析（TGA）和傅里叶变换红外光谱（FTIR）等多种技术手段，研究者们揭示了尿酸盐的微观结构和化学组成。实验中，球蟒在控制饮食条件下，通常在进食后3-7天内排出尿酸盐（U1）（图1a），在7-15天后排出第二次尿酸盐（U2），特殊情况下还会出现第三次排泄（U3）。这些尿酸盐均以半固体形式排出，干燥后形成坚硬颗粒。通过对这些尿酸盐的分析，研究者们发现了一种高度适应性的氮和盐管理系统。

尿酸盐的微观结构

研究发现，球蟒的尿酸盐由1-10 μm的微球组成（图1b），这些微球由尿酸单水合物（UAM）纳米晶体构成。冷冻断裂实验显示，部分微球呈固态，而另一些则具有多孔结构，内部可见同心环或放射状排列（图1c）。高分辨率扫描电镜图像显示，球体表面密布菱形颗粒，其尺寸为宽40±10 nm、长180±60 nm（图1e）。这种纳米晶体组装成微米级微球的结构，在安哥拉蟒、马达加斯加树蟒等其他古老蛇类中也普遍存在，表明这是一种保守特征。

这些纳米晶体具有高比表面积和可离子化特性，能够通过表面离子配对共排出各种盐。与之形成对比的是，更先进的蛇类排出的尿酸盐则是由主要成分是铵尿酸水合物（AUH）和少量其他晶体形式组成的颗粒状混合物。研究者们还发现，微球作为一种高度可溶的成分，可能是AUH的反应前体，这一假设得到了体外实验的支持。

尿酸盐的功能

尿酸盐的高比表面积和离子化特性使其能够与各种金属离子结合，从而在盐分管理中发挥作用。研究者们通过半定量的SEM-EDX分析发现，球蟒尿酸盐中含有低水平的K+（<5%）和更少量的Na+、Ca2+和Mg2+（图2）。这些离子的存在浓度远低于形成化学计量盐的预期浓度，且不同物种、不同饮食条件下离子组成存在差异。表明尿酸盐的表面可能与这些离子发生了相互作用。这种特性使得尿酸盐能够根据饮食输入调整其表面电荷，从而在盐分管理中发挥低能耗但高度适应性的作用。

图2. 原始蛇类（球蟒[ball python]、安哥拉蟒[Angolan python]和马达加斯加树蟒[Madagascan tree boa]）尿酸盐的平均离子含量测定（每种样本量n=3）

尿酸盐的稳定性

尿酸可以以多种形式存在，不同的晶体形式具有不同的热力学稳定性。研究表明，UAM是一种亚稳态晶体形式，它可能会随时间转化为更稳定的尿酸二水合物（UAD）和尿酸无水物（UA）。实验中，球蟒的UAM微球在室温下储存约4.5个月后，其溶解度与新鲜尿酸盐相当，但比合成的单钠尿酸（MSU）和尿酸（UA）高出20~40倍。然而，当这些尿酸盐在储存约25.5个月后再次测试时，其溶解度大约是新鲜尿酸盐的一半，这可能是由于样品部分转化为了更难溶解的形式。通过PXRD分析，研究者们确认了UAM微球在长期储存过程中会部分转化为UAD和UA。

尿酸盐的转化

研究者们还发现，UAM微球在特定条件下可以转化为AUH。实验中，将球蟒的尿酸盐浸泡在氨水溶液中，结果表明，这些微球能够转化为与AUH相似的颗粒状物质。这一发现表明，UAM微球可能是AUH的前体，这为理解尿酸盐在氮和盐管理中的作用提供了新的视角。

尿酸盐在人类健康中的潜在作用

尽管人类和爬行动物在生理上有显著差异，但尿酸在氨解毒中的潜在作用可能对人类健康有更广泛的意义。在人类中，尿酸水平与多种疾病呈U形关联，表明低水平的尿酸具有保护作用。如果尿酸在氨解毒中发挥作用，这可能是人类保留尿酸酶沉默的一个原因。尿酸酶是一种能够将尿酸氧化为更易溶化合物的酶，但在人类和其他高等灵长类动物中，这种酶的活性在大约1200万至1400万年前被突变沉默。保留尿酸可能为人类提供了某种适应性优势，这可能与尿酸作为抗氧化剂、免疫信号分子和脂肪储存的角色有关。

结论

通过对多种爬行动物尿酸盐的分析，研究揭示了它们在氮和盐管理中的独特系统。尿酸盐的结构和组成表明，它们不仅是一种有效的废物排泄形式，还可能在盐分调节和氨解毒中发挥作用。这些发现为理解尿酸在生物体中的生理功能提供了新的视角，并可能对人类健康研究产生影响。未来的研究将进一步探索尿酸盐的形成机制以及它们在不同生物中的功能。

参考文献:horntonAM, et al. J Am Chem Soc. 2025, DOI: 10.1021/jacs.5c10139.